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南美白对虾的形态与特征

发表时间:2023-10-04 07:06

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水产养殖是指在水生环境中养殖鱼类、甲壳类、软体动物和水生植物;有时它被称为水生农业,作为陆地农业的水生对等物。在这里,农业意味着对饲养过程的某种干预,比如定期放养、喂食或保护自己免受捕食者的侵害。水产养殖是一种最快的食品生产行业,全球水产养殖产量为73.8万吨。全世界共养殖582种,其中62种为甲壳类动物。全球养殖甲壳动物总量为690万吨,价值370亿美元。尽管许多甲壳类动物吸引了利润丰厚的市场,但虾已成为印度和许多亚洲国家最成功的单一物种,也是微咸水沿岸水产养殖的支柱。虾类养殖被认为是现代水产养殖的一个成功案例。包括印度在内的沿海池塘或沿海低洼生态系统中,虾被作为附带作物饲养。手工农场主提供的先进制冷设施的出现使国际市场得以进入。因此,传统的沿海水产养殖向出口型或工业化水产养殖转变。养殖虾产量在过去25年里呈现出显著增长,从1990年的近5万吨增长到2016年的60万吨。虎虾、斑节对虾、太平洋白对虾、南美白对虾是世界上最重要的养殖虾。尽管斑节对虾是主要的物种,但自2001年以来,由于无病种群的可用性,全球对虾养殖急剧转向了南美白对虾。为了有效地管理生产系统和优化农业的盈利能力,最重要的是要掌握待培育物种的基本和坚实的生物学知识。本文旨在提供有关养虾的基本生物学知识。

1.虾命名和分类学

虾和对虾:这两个词在许多文献中被用作同义词,尽管1967年在墨西哥城举行的对虾生物学和养殖世界会议达成共识,将“对虾”限制为淡水形式,“虾”限制为海洋和微咸水形式。虾和对虾在技术上没有区别。然而,目前在印度,我们仅限于粮农组织的共识,所有海洋和微咸水物种都使用“虾”一词。虾和对虾一般有三种:对虾、真虾和螯虾。

对虾类(Penaeids):几乎所有的养殖虾都是对虾(属对虾)。前三个足类或步行腿是螯合的,大小和形状相似。第二腹段的胸膜与第三腹段重叠,但与第一腹段不重叠。这群雌性将卵直接释放到水中。

真虾类(Caridieans):第三对不是螯合的,第二腹部胸膜重叠于第一和第三腹部。雌虾在孵化前会携带卵。

螯虾类(Stenopodean shrimp):对虾鲜为人知,第三节肢螯合且相当长,雌虾带卵,第二腹胸鳍类似于1798年发现的对虾,对虾属有29种。这一属的虾一直受到关注,因为它们是商业养殖的,并且与许多国家的经济相关。

直到1997年,这29个物种被归入同一个属--对虾,1997年,佩雷斯·法尔芬特和肯内斯利将该属重新划分为六个独立属:Litopenaeus、Farfantepenaeus、Fenneropenaeus、Penaeus、Melicertus和Marsupenaeus。所有开放的生殖腺(雌性外部生殖器官)都属于对虾属。这种在繁殖形态和相关的繁殖行为上的形态差异被认为是对虾属重新分类的主要理由之一。然而,包括CIBA在内的世界各国研究人员随后进行的分子研究表明,没有足够的证据来区分对虾属。

在农民发现南美白对虾的几年前,一位名叫威拉德·吉布斯·凡纳的动物学家收集了第一个标本。这位耶鲁大学教授以其关于海鞘的权威性专著、他对陆地和淡水等足类动物的研究以及他在鸟类学方面的工作而闻名。在博物馆馆长和甲壳动物学家(研究虾、螃蟹和龙虾的人)的默默无闻的世界里,历史记录表明,1926年3月25日,凡纳博士在巴拿马城的鱼市购买了一只雄性白虾,并为美国自然历史博物馆收藏馆腌制了它,他在那里担任海洋无脊椎动物馆长。它在那里呆了五年,在酒精瓶里已变红,直到博物馆的生物学家珀尔·李·布恩小姐将它描述为一个新物种。显然她很钦佩凡纳博士,所以她以他的名字给它起名叫凡纳。因此,南美白对虾也叫凡纳滨对虾(Litopenaeus Vannamei )。她宣称这是北美白虾的类似物,北美白虾在两个世纪前就已被描述过。她的论文接着详细描述了背线和眼柄,并测量了它的腿、钳子和雄性性器官。

在农民发现养殖南美白对虾的潜力之前的几年,动物学文献中描述了该物种。1926年3月25日,威拉德·吉布斯·凡纳教授在巴拿马城的一个鱼市首次获得了这种虾。随后,珀尔·李·布恩小姐对该物种进行了描述,并以凡纳博士的名字命名该物种。

2.南美白对虾的形态描述

颜色通常为半透明白色,但根据基质、饲料和水的浊度而变化。喙中等长,有7-10个背齿和2-4个腹齿。在成熟的雄性中,雄性交配器对称且半开放。精囊复合体,由被鞘包裹的精子团组成。成熟的雌性有开放的囊。最大尺寸23厘米,最大CL为9厘米。雌性通常比雄性生长更快,体型更大。

这种虾原产于东太平洋海岸,从北部的墨西哥索诺拉到南美洲中部和南部,再到秘鲁的图姆贝斯。它们具有很强的广盐性,能够承受0-55 ppt的盐度。成虾在公海生活和产卵,而后幼虾则洄游到近海,在沿岸河口、泻湖或红树林地区度过它们的幼虾、青少年虾和亚成虾阶段。雄虾总体长达187毫米,20克后性成熟。雌性体型较大,体长比雄性大23毫米,性成熟在6-7月龄时可达28克以上。

南美白对虾的形态是典型的对虾。动物的身体分为19节。在头部区域中发现前5对,接下来的8对位于胸部区域,并且在腹部区域发现了最后6对。头部和胸部区域连接在一起,形成头胸部。腹部之后的最后一部分被称为尾节,它被两对尾足包围着。尾节和尾足一起被称为尾扇。

3.南美白对虾的生活史

南美白对虾(Penaeus vannamei)分布于秘鲁和墨西哥之间,多生于温度在20℃以上的热带海洋环境。成虾生活在海中,并在这种环境中繁殖成熟。南美白对虾雌虾比雄虾长得快,35 - 45克的成年雌虾产卵10万-25万枚。它们在海里产卵,幼虾在这里发育。后幼虾向海岸漂移,进入低盐(微咸水环境)生态系统,如河口、微咸水溪流和湖泊。在这种环境中度过4-6个月后,亚成虾会迁徙回海洋,在那里长大,达到性成熟和完整的生命周期。可在微咸水塘中培养后仔虾和幼虾,利用它们在河口环境中波动的盐度条件下生活和生长的自然能力。

4.南美白对虾的繁殖

雌雄是分开的,很容易通过外生殖器区分:雌性的体外纳精器和雄性的雄性交配器。雌雄甚至在非常早期的阶段就可以从外观区分出来。雄性具有一个小的基本雄性交配器,雌性的体外纳精器在第四和第五步足之间的小隆起处可见。雄性通常比雌性成熟,体型较小。雄性生殖系统由成对的睾丸、成对的输精管和成对的终端安瓿组成。除了这些内部器官外,还可在外部发现成对的瓣肌和成对的阑尾肌。雌性生殖系统由成对的卵巢和成对的输卵管组成。卵巢部分融合,两侧对称,几乎延伸到成年雌性的整个长度。雌性的性器官被称为体外纳精器,由位于第七和第八胸椎节的改良胸骨板组成。每个虾种的体外纳精器结构都是独特的,在分类学中得到了广泛的应用。在白虾中,如南美白对虾,体外纳精器是简单的开放凹陷,被称为“开放”体外纳精器。

在雄性中,配子(精子或精子)的发育相对直接,不受生长阶段(卵黄发生:卵黄蛋白的积累)的影响。而在卵生的雌性(有卵)中,配子发生周期受到生长阶段,卵黄发生的干扰。卵黄发生的过程和控制非常复杂,涉及多种生理和营养途径。

由于卵黄蛋白在卵母细胞内的积累,卵巢的大小和颜色发生了变化。卵黄发生的这一特征可以将卵巢分为五个成熟阶段。

4.1生殖激素控制

甲壳类动物的内分泌/神经内分泌研究始于20世纪上半叶。一般来说,在无脊椎动物中,卵子发生可以通过抑制物的释放或刺激物的分泌来刺激。甲壳类动物的卵巢成熟(卵子发生)被认为是由大脑和胸神经节分泌的促性腺激素刺激的,并被眼柄的促性腺激素(GIH)抑制。当虾生长并进入一个适合产卵的环境时,眼柄的拮抗作用可能因GIH滴度的下降而降低。实际上,最终的产卵行为可能是由来自眼柄的视觉或激素刺激触发的。Panouse(1943年)证明,去除眼柄的虾将引起卵巢发育和产卵。然而,对于生殖成熟的诱因首次使用眼柄消融手术的成功是由水产养殖小组进行的。水产养殖队的负责人阿兰·迈克尔偶然发现,失去眼睛的棕虾在水族箱中成熟并繁殖。他将这一观察结果与Panouse的工作联系起来,并开发了圈养虾最具革命性的技术。对甲壳类养殖业,特别是对虾养殖业产生了深远的影响。尽管Alikunhi等人(1975年)在虾无法产卵的情况下实现了成熟,但圣地亚哥(1977年)还是成功地实现了斑节对虾的首次成熟和产卵。绝大多数圈养成熟来自于已绝育的雌性,尽管很少有工人报告在未绝育的雌性中成熟,只有Emmerson(1983年)成功获得了活产卵(孵化率为16.7%至82%)。眼柄切除在20世纪70年代初作为一种权宜之计,以诱导对虾的成熟和产卵,这一方法一直在世界各地的商业虾苗生产工业中被延续使用。

甲壳类动物生殖内分泌学公认的共识是生殖是由两种拮抗激素控制的,一种是抑制激素(卵黄原蛋白抑制激素或性腺抑制激素,V/GIH),另一种是刺激激素(卵黄原蛋白刺激激素,性腺刺激激素,V/GSH)。这一简单的内分泌轴受到了最近许多研究人员的质疑,并提出了一个涉及多种神经内分泌和内分泌途径的多激素系统,包括神经递质(血清素或5羟甲胺)、类固醇(孕酮、雌二醇)、萜类(法尼索酸甲酯)和脊椎动物肽激素(GnRH)。此外,CHH家族中的其他神经激素(即MIH和CHH)在对虾繁殖中的作用也被报道。因此,甲壳类动物繁殖是多种卵黄相关内分泌级联反应的最终结果。然而,双激素轴仍然是虾生殖内分泌的中心。

十足目目柄的神经部分是大脑的延伸(食道上神经节)。在活体标本中发现的一组细胞体,通常为淡蓝白色,位于终髓质中部,称为X器官。至少有8种神经激素似乎是在X器官中合成的,它包含大约150 -200个神经分泌细胞。这些细胞产生的神经激素通过轴突运输,最终到达髓外的血窦,称为窦腺。这些激素调节多种生理功能,例如性腺活动、蜕皮和血糖水平。甲壳类高血糖激素家族是与x器官结构相关的神经激素。CHH多肽被识别为1型和11型;1型肽通常含有72个氨基酸。其蛋白前体在信号肽和cHH前体序列之间含有隐肽,即cHH前体相关肽(CPRP)。这种1型cHH之所以被命名是因为在注射时它会引起动物的高血糖。11型肽不含CPRP,它含有三种神经激素:性腺/卵黄发生抑制激素(G/VIH),蜕皮抑制激素(MIH)和下颌器官抑制激素(MOIH)。

4.2性腺/卵黄形成抑制激素

G/VIH积极参与卵巢发育,是甲壳类动物生殖的关键激素。据信,甲壳动物体内的GIH比任何其他激素都要强烈。GIH的基因编码已经从几种甲壳类动物中进行了鉴定和克隆:例如陆生等足类动物(犰狳)、龙虾、对虾、对虾和深海虾。GIH在雌雄中都有表达;它已经在眼柄和大脑等组织中表达。甲壳类幼体中也发现了GIH。GIH mRNA在未成熟期表达较低,而在成熟前期表达较高。

4.3交配

在性成熟后,雌性通常在每次蜕壳时由雄性授精。然而,在开放的开放的囊腺物种如南美白对虾中,雄性只与卵巢成熟的雌性交配,并且在蜕壳周期结束时交配。交配行为由光周期触发,并在日落时发生。有人认为,在吸引雄虾的过程中,外部激素起了作用。求偶期开始于雄虾接近雌虾并试图从背后钻到它的身下。然后雌虾游开了,雄虾紧随其后。这种追逐行为可能持续几分钟,而且可能不止一只雄虾参与其中。人们经常看到雄虾在追逐未成熟的雌虾和其他雄虾。在授精过程中,雄虾会短暂地倒过来,同时保持与雌虾平行,然后用经足从下面抓住雌虾一到两秒钟,这时精子包就会发生转移。

大多数对虾物种有着复杂的生活史,在所有从卵孵化到中上层幼虾的过程中,这在形态和习性上与幼虾和成虾完全不同。与成虾不同,这些幼虾漂浮在水面上,以共存的浮游生物为食。这种双阶段的生命周期被认为是一种古老的进化特征,它构成了海洋生态系统生物多样性和生产力的主要输入。在所有可养殖的对虾中,有三种不同形式的幼体:无节幼体、蚤状幼体和糠虾。这些幼体形态是根据是否有可移动的附肢来区分的。对虾最早的幼体形式是无节幼体,它是最古老的幼体形式。这一阶段的主要形态特征是没有胸体(节),运动完全由头附肢进行。对对虾来说,这个阶段是不进食的阶段。无节幼体被海面上的光线吸引而向上游动。它没有嘴或消化道,因此不能进食。它蜕壳5次,然后在36-48小时后蜕变为下一个幼体阶段,蚤状幼体。蚤状幼体是以微藻为食的滤食性动物。有三个蚤状幼体阶段,持续3-4天,然后蜕变为下一个幼体阶段,称为糠虾。糠虾期在蜕皮后3-4天内变为仔虾期。仔虾失去滤食性,成为小型浮游动物的食肉性食物。仔虾看起来像成虾的缩影,在浮游生活4-5天后会在底部定居。从仔虾到幼虾的过渡是在多次蜕壳后逐渐进行的,通常为20-30天。

4.4蜕壳和生长

甲壳类动物的身体覆盖着一层坚硬的外骨骼。它们周期性地脱落旧的外骨骼,以促进变态(在幼虾阶段)、生长(在仔虾、青年虾和亚成年虾中)和繁殖(在成虾中)。这个过程被称为蜕壳,它是周期性生理事件的结果。蜕壳周期最明显的表现是外骨骼的脱落,它只持续几分钟。绝大多数与蜕壳周期有关的事件发生在内部,并伴有细微的形态变化。在南美白对虾中,通过分析尾足类动物的角皮、表皮和蜕壳过程,确定了5个主要的蜕壳阶段:前、后蜕壳前(A和B)、换壳间(C)和前、后蜕壳后(D1和D2)。

简而言之,用于识别阶段的主要特征如下:

A:定腔内存在表壳组织;

B:表壳从刚毛褪去,但仍存在于刚毛的基部;

C:表壳位于刚毛基部正下方的一条线上;

D1:蜕离导致旧角质层和表壳之间形成半透明空间;

D2:新的、折叠的角质层和新的刚毛已经可见;

E:蜕壳,旧的蜕壳脱落。

由于E期只持续了几分钟,所以蜕壳被认为是D2向A的过渡,不在分析范围内。幼虾蜕壳总周期为5~6.5天。




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